Resultado De La Evolucion

Resultado De La Evolucion

Evolución (También conocido como biológica, genética o la evolución orgánica) Es el cambio en la heredado rasgos de un población de organismos a través de generaciones sucesivas. Este cambio es consecuencia de las interacciones entre los procesos que introducen variación en una población, y otros procesos que se retire. Como resultado, las variantes, con determinadas características más o menos común. Un rasgo es una característica particular-anatómicas, bioquímicos o comportamientoQue es el resultado de interacción gen-ambiente.

La principal fuente de variación es mutación, Que introduce cambios genéticos. Estos cambios son heredable (Puede ser difundida a través de reproducción), Y puede dar lugar a los rasgos de alternativas en los organismos. Otra fuente de variación es recombinación genética, Que mezcla las nuevas combinaciones de genes en las que puede dar lugar a organismos actuales que exhiban características diferentes. Bajo ciertas circunstancias, la variación también puede ser ampliado por el transferencia de genes entre especies, y por la extremadamente rara, pero la incorporación significativa, al por mayor de genomas a través de endosimbiosis.

Dos procesos principales causas de las variantes más comunes o raros en una población. Uno de ellos es la selección natural, A través del cual los rasgos que ayudan a la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes, mientras que los rasgos que dificultan la supervivencia y la reproducción más raro llegar a ser. La selección natural se produce debido a que sólo una pequeña proporción de individuos en cada generación va a sobrevivir y reproducirse, ya que los recursos son limitados y organismos producen muchos más descendientes de su ambiente puede soportar. Durante muchas generaciones, la variación en los rasgos hereditarios se filtra por la selección natural y los cambios beneficiosos sucesivamente se conserva a través de la supervivencia y reproducción diferencial. Este proceso iterativo ajusta las características para que sean más adecuadas para el medio ambiente de un organismo: estos ajustes se llaman adaptaciones.[6]

Sin embargo, no todo cambio es adaptativa. Otra de las causas de la evolución es la deriva genética, Que conduce a cambios aleatorios en la forma común de rasgos en una población. La deriva genética es más importante cuando los rasgos no influyen mucho en la supervivencia, particularmente en poblaciones pequeñas, en que el azar juega un papel desproporcionado en la frecuencia de los rasgos que se transmiten a la generación siguiente.[7][8] La deriva genética es importante en el teoría neutral de evolución molecular, Y desempeña un papel en la relojes moleculares que se utilizan en estudios filogenéticos.

Un proceso clave en la evolución es especiación, En la que una especie ancestral única se divide y se diversifica en varias especies nuevas. Hay varios modos a través del cual se produce esto. En última instancia, todos los que viven (y extinto) especies descienden de un ancestro común a través de una larga serie de eventos de especiación. Estos hechos se remontan en una diversa “árbol de la vida”Que ha crecido a lo largo de los 3,5 millones de años durante el cual la vida ha existido en la Tierra.[9][10][11][12] Esto es visible en anatómicas, Similitudes genéticas y de otro tipo entre los grupos de organismos, distribución geográfica de especies relacionadas, el registro fósil y los cambios registrados genéticas en los organismos vivos durante muchas generaciones.

Los biólogos evolutivos el documento de la hecho que la evolución se produce, y también desarrollar y probar teorías que explican sus causas. El estudio de la biología evolutiva comenzó a mediados del siglo XIX, cuando la investigación en el registro fósil y la la diversidad de los organismos vivos convencido de la mayoría de los científicos que las especies cambian con el tiempo.[13] El mecanismo de arrastre de estos cambios sigue sin estar claro hasta que la teoría de la selección natural fue propuesta de forma independiente Charles Darwin y Alfred Wallace. En 1859, obra fundamental de Darwin Sobre el Origen de las Especies trajo la nueva teoría de la evolución por selección natural a una amplia audiencia,[14] que conduce a la aceptación abrumadora de la evolución entre los científicos.[15][16][17][18]

En la década de 1930, la selección natural darwiniana se entiende en combinación con Mendeliano herencia, Que forman el la síntesis evolutiva moderna,[19] que conectaba el sustrato de la evolución (la genética heredada) y el mecanismo de la evolución (la selección natural). Este de gran alcance explicativo y predictivo la teoría se ha convertido en el principio organizador central de las modernas la biología, Dirigir la investigación y proporcionar una explicación unificadora de la historia y la diversidad de la vida en la Tierra.[16][17][20] La evolución es aplicada y estudiada en ámbitos tan diversos como la agricultura, la antropología, biología de la conservación, ecología, medicina, paleontología, la filosofía, Y psicología junto con otros temas específicos en los campos enumerados anteriores.

Historia del pensamiento evolutivo Para más detalles sobre este tema, véase Historia del pensamiento evolutivo. Alrededor de 1854 Charles Darwin comenzó a escribir lo que se convirtió en Sobre el Origen de las Especies.

Las raíces de la naturalista pensar en la biología se puede datar a por lo menos el siglo 6 aC, con la filósofo griego Anaximandro.[21] Sin embargo, el crecimiento de fuera de la biología moderna historia natural es bastante reciente. La palabra la evolución (Desde el América Evolutio, Que significa “desenrollar como un pergamino”) apareció en Inglés en el siglo 17. Como el conocimiento biológico creció en el siglo 18, las ideas proto-evolutiva fueron establecidos por un pocos filósofos de la naturaleza tales como Pierre Maupertuis en 1745 y Erasmus Darwin en el año 1796.[22]

Las ideas del biólogo Jean-Baptiste Lamarck sobre transmutación de las especies influencia radicales, pero fueron rechazados por los científicos. Charles Darwin formuló su idea de la selección natural en 1838 y todavía estaba en desarrollo su teoría en 1858 cuando Alfred Russel Wallace le envió una teoría similar, y ambos se presentaron a la Linnean Society de Londres en documentos separados.[23] A finales de 1859, la publicación de Darwin de la Sobre el Origen de las Especies la selección natural explica en detalle y presentó pruebas que conducen a la aceptación cada vez mayor de la ocurrencia de la evolución.

El debate sobre los mecanismos de evolución continua, y Darwin no pudo explicar el origen de las variaciones hereditarias que se actuó por la selección natural.[24] Al igual que Lamarck, que todavía pensaba que los padres pasado sobre las adaptaciones adquiridas durante su vida,[25] una teoría que se denominó posteriormente Lamarckismo.[26] En la década de 1880, August Weismann de experimentos indicaron que los cambios de uso y desuso no eran hereditarios, y el lamarckismo poco a poco cayó en desgracia.[27][28] Más significativamente, Darwin no podía explicar cómo los rasgos se transmiten de generación en generación. En 1865 Gregor Mendel encontró que los rasgos se heredado de una manera predecible.[29] Cuando el trabajo de Mendel fue redescubierto en la década de 1900, los desacuerdos sobre el ritmo de evolución prevista por los genetistas pronto y biometristas llevó a una ruptura entre los modelos mendelianos y darwiniana de la evolución.

Sin embargo, fue el redescubrimiento de los trabajos pioneros de Gregor Mendel en los fundamentos de la genética (de los que Darwin y Wallace desconocían) por Hugo de Vries y otros en la década de 1900 que dio el impulso para una mejor comprensión de cómo se produce la variación en los rasgos de plantas y animales. Que la variación es el principal combustible utilizado por la selección natural para dar forma a la gran variedad de rasgos adaptativos observados en la vida orgánica. A pesar de que Hugo de Vries y otros genetistas temprana rechazó la selección natural gradual, su redescubrimiento y el posterior trabajo sobre la genética con el tiempo constituye una base sólida sobre la cual la teoría de la evolución quedó aún más convincente que cuando se propuso originalmente.[30]

La aparente contradicción entre la teoría de Darwin de la evolución por selección natural y el trabajo de Mendel se reconcilió en los años 1920 y 1930 por los biólogos evolutivos como J.B.S. Haldane, Sewall Wright, Y en particular Ronald Fisher, Que establece las bases para el establecimiento del ámbito de la la genética de poblaciones. El resultado final fue una combinación de la evolución por selección natural y la herencia mendeliana, la la síntesis evolutiva moderna.[31] En la década de 1940, la identificación de ADN como el material genético por Oswald Avery y sus colegas y la publicación posterior de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick en 1953, demostró la base física de la herencia. Desde entonces, la genética y la biología molecular se han convertido en piezas fundamentales de la biología evolutiva y han revolucionado el campo de la filogenia.[19]

En el comienzo de su historia, la biología evolutiva principalmente atrajo a científicos de las disciplinas tradicionales orientadas taxonómicamente, cuya formación especializada en organismos particulares hicieron preguntas generales en la evolución. Como la biología evolutiva ampliada como una disciplina académica, en particular después de que el desarrollo de la síntesis evolutiva moderna, comenzó a atraer a más ampliamente de las ciencias biológicas.[19] En la actualidad el estudio de la biología evolutiva implica a científicos de campos tan diversos como bioquímica, La ecología, la genética y fisiología, Y los conceptos evolutivos son utilizados incluso en las disciplinas más distantes como psicología, medicina, la filosofía y ciencias de la computación. En el siglo 21, la investigación actual en la biología evolutiva se ocupa de varias áreas donde la síntesis evolutiva moderna puede necesitar la modificación o ampliación, tales como la evaluación de la importancia relativa de las diversas ideas sobre la unidad de selección y evolucionabilidad y la forma de incorporar plenamente las conclusiones de biología evolutiva del desarrollo.[32][33] Herencia Para más información: Introducción a la genética, Genética, Y Herencia ADN estructura. Bases están en el centro, rodeado de cadenas de fosfato de azúcar en un doble hélice.

Evolución en los organismos se produce a través de cambios heredables en la rasgos- Las características particulares de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, color de ojos es una característica heredada y un individuo puede heredar el “rasgo de ojos marrón” de uno de sus padres.[34] Los rasgos hereditarios son controlados por genes y el conjunto completo de genes en un organismo de genoma se llama su genotipo.[35]

El conjunto completo de características observables que componen la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo. Estas características provienen de la interacción de su genotipo con la el medio ambiente.[36] Como resultado, muchos aspectos del fenotipo de un organismo no se heredan. Por ejemplo, bronceado la piel proviene de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar, por lo que, bronceado no se pasan a los hijos de las personas. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a diferencias en su genotipo; un ejemplo notable son las personas con el rasgo hereditario de albinismo, Que no se broncean en absoluto, y son muy sensibles a quemadura del sol.[37]

rasgos hereditarios se transmiten de una generación a otra a través de ADN, Un molécula que codifica la información genética.[35] El ADN es una larga polímero compuesto por cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN particular, especificar la información genética, de una manera similar a una secuencia de letras deletreando una frase. Antes de que una célula se divide, el ADN se copia, de manera que cada una de las dos células resultantes van a heredar la secuencia de ADN.

De fragmentos de una molécula de ADN que especifica una unidad funcional única se llaman genes; Genes diferentes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro las células, Las largas tiras de estructuras de forma condensada del ADN llamada cromosomas. La ubicación específica de una secuencia de ADN en un cromosoma que se conoce como lugar. Si la secuencia de ADN en un locus varía entre los individuos, las diferentes formas de esta secuencia se llaman alelos. secuencias de ADN puede cambiar a través de mutaciones, Producir nuevos alelos. Si se produce una mutación en un gen, el alelo nuevo puede afectar a la característica de que los controles de genes, alterar el fenotipo del organismo.

Sin embargo, aunque esta correspondencia simple entre un alelo y un rasgo de las obras en algunos casos, la mayoría de los rasgos son más complejos y están controladas por múltiples genes interactúan.[38][39] El estudio de tales rasgos complejos es un área importante de la investigación genética actual. Otra cuestión sin resolver en la genética o no es epigenética Es importante en la evolución. La epigenética es cuando un rasgo se hereda sin que haya ningún cambio en las secuencias de genes.[40] Variación Para más información: La diversidad genéticay Genética de poblaciones

Un organismo del individuo fenotipo resultados de sus dos genotipo y la influencia de la el medio ambiente que ha vivido in Una parte sustancial de la variación de fenotipos en una población se debe a las diferencias entre los genotipos.[39] La la síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio en el tiempo de esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular fluctúan, cada vez en relación más o menos frecuente a otras formas de ese gen. Evolutiva fuerzas acto por conducir estos cambios en la frecuencia de los alelos en una dirección u otra. Variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación- Cuando sea desaparece de la población o sustituye el alelo ancestral por completo.[41]

La variación proviene de mutaciones en material genético, La migración entre las poblaciones (flujo de genes), Y la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. Variación también proviene de los intercambios de genes entre especies diferentes, por ejemplo, a través de la transferencia horizontal de genes en bacterias, Y hibridación en las plantas.[42] A pesar de la introducción constante de la variación a través de estos procesos, la mayoría de los genoma de una especie es idéntica en todos los individuos de esa especie.[43] Sin embargo, incluso cambios relativamente pequeños en el genotipo puede dar lugar a cambios drásticos en el fenotipo, por ejemplo, los chimpancés y los seres humanos difieren en sólo un 5% de sus genomas.[44] Mutación Para más información: Mutacióny Evolución molecular La duplicación de parte de un cromosoma.

Al azar Las mutaciones ocurren constantemente en los genomas de los organismos; estas mutaciones crear la variación genética. Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son causadas por la radiación, virus, transposones y productos químicos mutagénicos, Los errores, así como que se producen durante meiosis o La replicación del ADN.[45][46][47] Estas mutaciones implican diferentes tipos de cambio en las secuencias de ADN, los cuales pueden tener ningún efecto, alterar el producto de un gen, O evitar que el gen de funcionamiento. Estudios en la mosca Drosophila melanogaster sugieren que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, esto probablemente va a ser perjudicial, con cerca de 70 por ciento de estas mutaciones tengan efectos perjudiciales, y el resto que es neutral o beneficioso débilmente.[48]

Debido a los efectos perjudiciales que pueden tener mutaciones en las células, los organismos han desarrollado mecanismos tales como Reparación del ADN para eliminar las mutaciones.[45] Por lo tanto, la tasa de mutación óptima para una especie es un trade-off entre los costos de una alta tasa de mutación, como las mutaciones deletéreas, y el metabólica los costos de los sistemas de mantenimiento para reducir la tasa de mutación, como las enzimas de reparación del ADN.[49] Los virus que utilizan el ARN como su material genético tienen tasas de rápida mutación,[50] que puede ser una ventaja ya que estos virus evolucionan constantemente y rápidamente, y así evadir la respuesta defensiva de, por ejemplo el ser humano sistema inmunológico.[51]

Las mutaciones pueden involucrar a amplios sectores de convertirse en un cromosoma duplicado (Por lo general por recombinación genética), Que puede introducir copias extra de un gen en el genoma.[52] Copias adicionales de los genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para los nuevos genes a evolucionar.[53] Esto es importante porque la mayoría de nuevos genes evolucionan dentro familias de genes de los genes pre-existentes que comparten antepasados comunes.[54] Por ejemplo, el ojo humano, basado en cuatro genes para crear estructuras que sentir la luz: tres para la visión del color y otro para de visión nocturna, Los cuatro son descendientes de un gen ancestral.[55]

Nuevos genes pueden ser creados a partir de un gen ancestral cuando un duplicado copia muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que un gen se ha duplicado, ya que aumenta la redundancia del sistema; un gen en el par puede adquirir una nueva función, mientras que la otra copia sigue desempeñando su función original.[56][57] Otros tipos de mutación, incluso puede crear genes totalmente nuevos previamente no codificante del ADN.[58][59]

La creación de nuevos genes también puede implicar piezas pequeñas de varios genes que se duplican, con estos fragmentos luego recombinar para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.[60][61] Cuando los genes nuevos se ensamblan a partir de barajar las piezas pre-existentes, dominios actúan como módulos independientes con funciones simples, que pueden ser mezclados entre sí creando nuevas combinaciones con las funciones nuevas y complejas.[62] Por ejemplo, sintasas polyketide son enzimas que hacen grandes los antibióticos, ya que contienen hasta cien dominios independientes que cada catalizar un paso en el proceso global, como un paso en una cadena de montaje.[63]

Los cambios en el número de cromosomas pueden implicar mutaciones aún más grande, donde los segmentos del ADN dentro de los cromosomas descanso y luego cambiar. Por ejemplo, dos cromosomas en el Homo género fundido para producir humanos cromosoma 2, Esta fusión no se produjo en el linaje de los otros simios, y que conservan estos cromosomas separados.[64] En la evolución, el papel más importante de tales reordenamientos cromosómicos pueden acelerar la divergencia de una población en nuevas especies por lo que las poblaciones menos probabilidades de cruzarse, y preservando las diferencias genéticas entre estas poblaciones.[65]

Las secuencias de ADN que pueden moverse por el genoma, tales como transposones, Constituyen una fracción importante del material genético de plantas y animales, y puede haber sido importante en la evolución de los genomas.[66] Por ejemplo, más de un millón de copias de la Secuencia Alu están presentes en el genoma humano, Y estas secuencias han sido contratados para realizar funciones como la regulación de la expresión de genes.[67] Otro efecto de estas secuencias de ADN móviles es que cuando se mueven dentro de un genoma, pueden mutar o eliminar genes existentes y así producir la diversidad genética.[46] El sexo y la recombinación Para más información: Recombinación genéticay Reproducción sexual

En los organismos asexuales, los genes se heredan juntos, o vinculados, Ya que no se pueden mezclar con los genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, los hijos de sexuales organismos contienen mezclas al azar de los cromosomas de los padres que se producen a través de distribución independiente. En un proceso relacionado con el llamado recombinación homóloga, Los organismos sexuales intercambio de ADN entre dos cromosomas correspondientes.[68] Recombinación y redistribución no alteran las frecuencias alélicas, sino el cambio que los alelos se asocian entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos.[69] Sexo por lo general aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución.[70][71] Sin embargo, la asexualidad es ventajoso en algunos entornos, ya que puede evolucionar en animales previamente sexual.[72] Aquí, la asexualidad puede permitir que las dos series de alelos en su genoma a divergir y el aumento de funciones diferentes.[73]

La recombinación permite que incluso los alelos que están muy juntos en una cadena de ADN que se heredados de forma independiente. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cada cromosoma en cada generación). Como resultado, los genes juntos en un cromosoma no siempre se barajan de distancia el uno del otro, y los genes que están muy juntas tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como vinculación.[74] Esta tendencia se mide mediante la búsqueda de la frecuencia con dos alelos se presentan juntos en un solo cromosoma, que se llama su desequilibrio de ligamiento. Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo que se llama una haplotipo. Esto puede ser importante cuando uno de los alelos de un haplotipo particular, es muy beneficiosa: la selección natural puede conducir un barrido selectivo que también hará que los otros alelos en el haplotipo a ser más comunes en la población, este efecto se llama autostop genética.[75]

Cuando los alelos no se pueden separar por recombinación - como en los mamíferos Y cromosomas, Que pasan intactas de padres a hijos - nocivos Las mutaciones se acumulan.[76][77] Al romper las combinaciones de alelos, la reproducción sexual permite la eliminación de las mutaciones dañinas y la retención de mutaciones beneficiosas.[78] Además, la recombinación y redistribución puede producir individuos con nuevas combinaciones de genes y ventajosa. Estos efectos positivos se compensan con el hecho de que sexo reduce la tasa reproductiva de un organismo, Pueden causar mutaciones y puede separar combinaciones de genes beneficiosos.[78] Las razones de la la evolución de la reproducción sexual Por lo tanto, claro y esta cuestión sigue siendo un área activa de investigación en biología evolutiva,[79][80] que ha llevado a ideas tales como la Hipótesis de la Reina Roja.[81] Genética de poblaciones Blanca la polilla moteada Negro transformarse en evolución de la polilla moteada Para más información: Genética de poblaciones

Desde un punto de vista genético, la evolución es un cambio de generación a generación en las frecuencias de alelos en una población que comparte un acervo genético común.[82] Un población es un grupo localizado de las personas que pertenecen a la misma especie. Por ejemplo, todas las polillas de la misma especie que viven en un bosque aislado representan una población. Un solo gen en esta población puede tener varias formas alternativas, que suponen variaciones entre los fenotipos de los organismos. Un ejemplo podría ser un gen para la coloración de las polillas, que tiene dos alelos: blanco y negro.

Un reserva genética es el conjunto de alelos de un gen en una sola población, la frecuencia de los alelos mide la fracción de la reserva genética compuesta por un solo alelo (por ejemplo, ¿qué fracción de los genes coloración de la polilla son el alelo negro). La evolución se produce cuando hay cambios en las frecuencias de alelos en una población de cruce organismos, por ejemplo, el alelo para el color negro en una población de polillas cada vez más comunes.

Para entender los mecanismos que provocan una población de evolucionar, es útil considerar qué condiciones se requieren para una población de no evolucionar. La Hardy-Weinberg principio establece que las frecuencias de los alelos (variaciones en un gen) en una población suficientemente grande permanecerá constante si las únicas fuerzas que actúan sobre esa población son la reorganización aleatoria de alelos durante la formación del esperma o el huevo, y la combinación al azar de los alelos en estas células durante el sexo la fertilización.[83] Esta población se dice que es en Hardy-Weinberg, No está evolucionando.[84] El flujo de genes Para más información: El flujo de genes, Híbrido (biología), Y Transferencia horizontal de genes Cuando madura, macho leones Deja el orgullo que los vio nacer y hacerse cargo de un nuevo orgullo para aparearse, lo que flujo de genes entre enorgullece.[85]

El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones, que suelen ser de la misma especie.[86] Ejemplos de flujo de genes dentro de una especie incluyen la migración y reproducción de los organismos, o el intercambio de polen. La transferencia de genes entre especies incluye la formación de híbridos organismos y la transferencia horizontal de genes.

La migración hacia o desde una población puede cambiar las frecuencias alélicas, así como la introducción de la variación genética en una población. La inmigración puede añadir nuevo material genético a lo establecido reserva genética de una población. Por el contrario, la emigración puede eliminar el material genético. Como barreras para la reproducción entre dos poblaciones divergentes son necesarios para las poblaciones de ser nuevas especies, El flujo de genes puede retardar el proceso, mediante la difusión de las diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo de genes se ve obstaculizada por cadenas de montañas, océanos y desiertos e incluso las estructuras artificiales tales como la Gran Muralla de China, Lo que ha obstaculizado el flujo de genes de plantas.[87]

Dependiendo de lo lejos dos especies se han ido distanciando desde su más reciente antepasado común, Que aún es posible para ellos para producir descendencia, como en caballos y burros apareamiento para producir mulas.[88] Tal híbridos son en general estéril, Debido a los dos conjuntos diferentes de los cromosomas no poder par durante meiosis. En este caso, especies estrechamente relacionadas con regularidad se pueden cruzar, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies que siguen siendo distintos. Sin embargo, los híbridos viables son en ocasiones forman y estas nuevas especies puede tener propiedades intermedias entre las especies de sus padres, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.[89] La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de los animales no es clara, aunque los casos se han observado en muchos tipos de animales,[90] con la árbol gris rana ser un ejemplo especialmente bien estudiado.[91]

La hibridación es, sin embargo, un medio importante de especiación en las plantas, ya que poliploidía (Con más de dos copias de cada cromosoma) se tolera en las plantas con mayor facilidad que en los animales.[92][93] Poliploidía es importante en los híbridos, ya que permite la reproducción, con los dos conjuntos diferentes de los cromosomas de cada ser capaz de par con una pareja idéntica durante la meiosis.[94] Poliploides tienen más diversidad genética, que les permite evitar depresión por endogamia en poblaciones pequeñas.[95]

Transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia, lo que es más común entre bacterias.[96] En la medicina, lo que contribuye a la propagación de resistencia a los antibióticos, Como cuando una bacteria adquiere genes de resistencia que rápidamente puede transferirlos a otras especies.[97] Transferencia horizontal de genes desde las bacterias hasta los eucariotas, tales como la levadura Saccharomyces cerevisiae y la conchuela del frijol adzuki Callosobruchus chinensis También puede haber ocurrido.[98][99] Un ejemplo de las transferencias a gran escala son los eucariotas rotíferos bdelloides, Que parecen haber recibido una serie de genes de bacterias, hongos y plantas.[100] Los virus También puede llevar a ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de ámbitos biológico.[101] la transferencia de genes a gran escala también se ha producido entre los antepasados de las células eucariotas y procariotas, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias.[102] Mecanismos

Los dos principales mecanismos que producen la evolución son la selección natural y la deriva genética. La selección natural es el proceso que favorece a los genes que ayudan a la supervivencia y la reproducción. La deriva genética es la variación al azar en la frecuencia de alelos, causada por el muestreo aleatorio de los genes de una generación durante la reproducción. La importancia relativa de la selección natural y la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y el el tamaño efectivo de la población, Que es el número de individuos capaces de reproducirse.[103] La selección natural por lo general predomina en las grandes poblaciones, que domina la deriva genética en poblaciones pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas, incluso puede conducir a la fijación de mutaciones levemente perjudiciales.[104] Como resultado, el cambio de tamaño de la población pueden influir drásticamente en el curso de la evolución. Población de cuellos de botella, Donde la población disminuye temporalmente y por lo tanto pierde la variación genética, dan como resultado una población más uniforme.[41] La selección natural Para más información: La selección naturaly Fitness (biología) La selección natural de una población de coloración oscura.

La selección natural es el proceso mediante el cual las mutaciones genéticas que mejoran la reproducción convertido, y siguen siendo más común en las sucesivas generaciones de una población. A menudo se ha llamado “auto-evidentes” mecanismo porque necesariamente se debe a tres hechos simples:

variación heredable existe dentro de las poblaciones de organismos.

Organismos producen más descendencia que pueden sobrevivir.

Estos descendientes varían en su capacidad para sobrevivir y reproducirse.

Estas condiciones producen la competencia entre organismos para la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con características que les dan una ventaja sobre sus competidores pasaron estos rasgos ventajosos en adelante, mientras que los rasgos que no confieren una ventaja que no se pasan a la siguiente generación.[105]

El concepto central de la selección natural es el la aptitud evolutiva de un organismo.[106] Fitness se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la siguiente generación.[106] Sin embargo, la aptitud no es el mismo que el número total de descendientes: en lugar de fitness está indicada por la proporción de las generaciones posteriores que llevan los genes de un organismo.[107] Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir bien y se reproducen rápidamente, pero sus hijos eran demasiado pequeños y débiles para sobrevivir, este organismo podría hacer una contribución genética poco para las generaciones futuras y por lo tanto tendría la aptitud baja.[106]

Si más un alelo aumenta la aptitud de los otros alelos de ese gen, a continuación, con cada generación de este alelo se harán más comunes dentro de la población. Estos rasgos se dice que son “seleccionados de”. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud se han mejorado la supervivencia, y el aumento de fecundidad. Por el contrario, la aptitud baja causada por tener un alelo menos resultados beneficiosos o perjudiciales en este raro alelo ser - son “seleccionados contra”.[108] Es importante destacar que la aptitud de un alelo no es una característica fija, si el ambiente cambia, que anteriormente eran neutrales o rasgos nocivos pueden llegar a ser beneficioso y previamente rasgos beneficiosos a ser perjudiciales.[1] Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado no puede volver a evolucionar en una forma idéntica (véase Derecho de Dollo).[109][110] Un gráfico que muestra tres tipos de selección. 1.selección disruptiva 2.La selección estabilizadora 3.Selección direccional

La selección natural dentro de una población de un rasgo que puede variar en un rango de valores, tales como la altura, se pueden clasificar en tres tipos diferentes. La primera es selección direccional, Que es un cambio en el valor medio de un rasgo con el tiempo - por ejemplo, organismos lentamente cada vez más altas.[111] En segundo lugar, selección disruptiva es la selección de valores de carácter extremo y, a menudo resulta en dos valores diferentes cada vez más común, con la selección con el valor promedio. Esto sería cuando ya sea organismos baja o alta tenían una ventaja, pero no los de mediana estatura. Por último, en la estabilización de la selección no hay selección en contra de los valores de carácter extremo en ambos extremos, lo que provoca una disminución de la varianza en torno al valor promedio y una menor diversidad.[105][112] Esto, por ejemplo, la causa organismos para convertirse poco a poco todas la misma altura.

Un caso especial de la selección natural es selección sexual, Que es la selección de cualquier rasgo que aumenta el éxito de apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo a parejas potenciales.[113] Rasgos que se desarrolló a través de la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies animales, a pesar de los rasgos tales como astas engorroso, llamadas de apareamiento o de colores brillantes que atraen a los depredadores, la disminución de la supervivencia de los hombres individuales.[114] Esta desventaja se compensa con la supervivencia de un mayor éxito reproductivo en los hombres que muestran estos difícil de falsificar, Los rasgos sexuales secundarios.[115]

La selección natural más general, hace que la naturaleza de la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales, son más o menos probabilidades de sobrevivir. “La naturaleza” en este sentido se refiere a un los ecosistemas, Es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, física , así como biológica, En sus locales el medio ambiente. Eugene Odum, uno de los fundadores de la ecología, un ecosistema se define como: “Toda unidad que incluye todos los organismos … en una zona determinada, interactuando con el entorno físico para que un flujo de energía conduce a la estructura trófica claramente definida, la diversidad biótica, y los ciclos de materiales (por ejemplo: el intercambio de materiales entre los vivos y no vivos de piezas). dentro del sistema “[116] Cada población dentro de un ecosistema ocupa una distinta nicho, O la posición, con relaciones distintas a otras partes del sistema. Estas relaciones implican la historia de vida del organismo, su posición en el la cadena alimentaria, Y su distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos para delinear las fuerzas específicas que, en conjunto, abarcan la selección natural.

Un área activa de investigación es la unidad de selección, Con la selección natural que se propone para trabajar a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies.[117][118] Ninguno de estos son mutuamente excluyentes y la selección puede actuar en varios niveles simultáneamente.[119] Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual se llaman genes transposones, Que pueden reproducirse y propagarse a través de un genoma.[120] Selección a un nivel por encima del individuo, tales como la selección de grupo, Puede permitir la evolución de la cooperación, como veremos a continuación.[121] Deriva genética Para más información: Deriva genéticay el tamaño efectivo de la población Simulación de la deriva genética de 20 alelos desconectó en las poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). Drift a fijación es más rápido en la población más pequeña.

La deriva genética es el cambio en frecuencia de los alelos de una generación a la siguiente que se debe a que los alelos en la descendencia son muestra aleatoria de los de los padres, así como del papel que el azar juega en la determinación de si un individuo sobreviva y se reproduzca. En términos matemáticos, los alelos están sujetos a error de muestreo. Como resultado, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, las frecuencias alélicas tienden a la “deriva” hacia arriba o hacia abajo al azar (en un paseo aleatorio). Esto detiene la deriva cuando un alelo con el tiempo se convierte en fija, Ya sea por desaparición de la población, o sustitución de los otros alelos por completo. La deriva genética por tanto, puede eliminar algunos alelos de una población debido a la casualidad. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede causar dos poblaciones separadas que comenzó con la misma estructura genética que se alejan en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos.[122]

El tiempo para un alelo a ser fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población, con la fijación que ocurren más rápidamente en poblaciones más pequeñas.[123] La medida precisa de la población que es importante se llama el tamaño efectivo de la población. El efectivo de la población es siempre menor que la población total, ya que toma en cuenta factores tales como el nivel de endogamia, el número de animales que son demasiado viejos o jóvenes para reproducirse, y la menor probabilidad de animales que viven a gran distancia la gestión de aparearse con entre sí.[124]

Un ejemplo, cuando la deriva genética es probablemente de importancia central en la determinación de un rasgo es la pérdida de pigmentos de animales que viven en cuevas, un cambio que produce ninguna ventaja o desventaja obvia en completa oscuridad.[125] Sin embargo, por lo general es difícil medir la importancia relativa de la selección y la deriva,[126] por lo que la importancia comparativa de estas dos fuerzas que impulsan el cambio evolutivo es un área de investigación actual.[127] Estas investigaciones fueron impulsadas por el teoría neutral de evolución molecular, Que propone que la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales que no tienen efectos inmediatos sobre la idoneidad de un organismo.[128] Por lo tanto, en este modelo, los cambios genéticos en la mayoría de una población son el resultado de la presión constante mutación y la deriva genética.[129] Esta forma de la teoría neutral es ahora en gran parte abandonada, ya que no parecen ajustarse a la variación genética en la naturaleza.[130][131] Sin embargo, una versión más reciente y mejor soporte de este modelo es el la teoría casi neutra, Donde la mayoría de las mutaciones sólo tienen pequeños efectos sobre la aptitud.[105] Resultados

La evolución influye en cada aspecto de la forma y el comportamiento de los organismos. El más destacado son las específicas de comportamiento y físicas adaptaciones que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones gimnasio aumento ayudando a actividades tales como encontrar comida, evitar a los depredadores o atraer parejas. Los organismos también pueden responder a la selección por cooperantes entre sí, por lo general, ayudando a sus familiares o participar en beneficio mutuo simbiosis. A más largo plazo, la evolución produce nuevas especies a través de dividir las poblaciones ancestrales de los organismos en grupos nuevos que no pueden o no quieren cruzarse[cita requerida].

Estos resultados de la evolución a veces se divide en macroevolución, Que es la evolución que se produce en o por encima del nivel de especies, tales como extinción y especiación, Y microevolución, Que es más pequeño cambios evolutivos, tales como adaptaciones, dentro de una especie o población.[132] En general, la macroevolución es considerado como el resultado de largos períodos de microevolución.[133] Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es un derecho fundamental - la diferencia es simplemente el tiempo necesario.[134] Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de la especie entera puede ser importante. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre los individuos de una especie permite adaptarse rápidamente a nuevos hábitats, lo que reduce la posibilidad de que se extinguen, mientras que una amplia gama geográfica aumenta la probabilidad de especiación, por lo que es más probable que una parte de la población se aíslan. En este sentido, la microevolución y la macroevolución puede implicar la selección en diferentes niveles - con la microevolución que actúan sobre los genes y los organismos, frente a los procesos macroevolutivos como selección de especies que actúan sobre toda la especie y que afectan a sus tasas de especiación y extinción.[135][136][137]

Un error común es que la evolución ha metas o planes a largo plazo, realista, sin embargo, la evolución no tiene meta a largo plazo y no produce necesariamente una mayor complejidad.[138][139] Aunque complejo de especies han evolucionado, se producen como efecto secundario del número total de organismos cada vez mayor, y las formas simples de vida siguen siendo más común en la biosfera.[140] Por ejemplo, la gran mayoría de las especies son microscópicos procariotas, Que forman alrededor de la mitad del mundo biomasa a pesar de su pequeño tamaño,[141] y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra.[142] organismos simples tienen por lo tanto se la forma dominante de la vida en la Tierra a lo largo de su historia y siguen siendo la principal forma de vida hasta el día de hoy, con la vida compleja sólo aparecen más diversa, ya que es más notable.[143] De hecho, la evolución de la microorganismos es particularmente importante a la investigación evolutiva moderna, ya que su rápida reproducción permite el estudio de evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real.[144][145] Adaptación Para más detalles sobre este tema, véase Adaptación.

La adaptación es uno de los fenómenos básicos de la biología,[146] y es el proceso de por el que un organismo se adapta mejor a su hábitat.[147][148] Además, la adaptación puede referirse a una rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos a la trituración de hierba, o la capacidad de los caballos para correr rápido y escapar de los depredadores. Al utilizar el término la adaptación para el proceso evolutivo, y rasgo adaptativo para el producto (la parte del cuerpo o función), los dos sentidos de la palabra puede ser distinguido. Las adaptaciones son producidos por la selección natural.[149] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky.

1. Adaptación es el proceso evolutivo por el que un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats.[150]

2. Adaptatividad es el estado de ser adaptado: el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.[151]

3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo, que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobrevivir y reproducirse.[152]

La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica, o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación bacteriana a antibióticos selección, con los cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos por tanto la modificación del destino de la droga, o el aumento de la actividad de los transportadores de la droga que la bomba fuera de la célula.[153] Otros ejemplos notables son las bacterias Escherichia coli la evolución de la capacidad de utilizar ácido cítrico como un nutriente en un laboratorio de experimento a largo plazo,[154] Flavobacterium la evolución de una nueva enzima que permite que estas bacterias que crecen en los subproductos de la de nylon de fabricación,[155][156] y la bacteria del suelo Sphingobium una evolución totalmente nueva vía metabólica que degrada el sintético plaguicidas pentaclorofenol.[157][158] Una idea interesante, pero todavía polémica es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar la diversidad genética y la adaptación por selección natural (organismos cada vez mayor “ evolucionabilidad).[159][160] Un ballena esqueleto, una y b etiqueta aleta los huesos, que fueron adaptados desde el frente la pierna los huesos: mientras que c indica vestigial huesos de la pierna, lo que sugiere una adaptación de la tierra al mar.[161]

La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar, puede tener diferentes funciones en los organismos relacionados. Este es el resultado de un solo estructura ancestral que es adaptado para funcionar de diferentes maneras. Los huesos en murciélago alas, por ejemplo, son muy similares a los de ratones pies y primate las manos, debido al descenso de todas estas estructuras de un antepasado común de los mamíferos.[162] Sin embargo, como todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida,[163] incluso órganos que parecen tener poca o ninguna semejanza estructural, tales como artrópodo, Los ojos de los calamares y los vertebrados, o las extremidades y las alas de los artrópodos y los vertebrados, puede depender de un conjunto común de genes homólogos que el control de su montaje y funcionamiento, lo que se llama homología profunda.[164][165]

Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y se convierten en estructuras vestigiales.[166] Estas estructuras pueden tener una función poco o nada en una especie actual, sin embargo, tienen una función clara en las especies ancestrales, u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,[167] la no-funcionales restos de los ojos de los peces ciegos que habitan en cuevas,[168] alas en aves que no vuelan,[169] y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y las serpientes.[161] Ejemplos de estructuras vestigiales en el ser humano incluyen muelas del juicio,[170] el cóccix,[166] el apéndice vermiforme,[166] y otros vestigios del comportamiento tales como la piel de gallina,[171] y reflejos primitivos.[172][173][174][175]

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: Estructuras originalmente adaptado para una función, pero que casualmente se convirtió en algo útil para alguna otra función en el proceso.[176] Un ejemplo es el lagarto de África Holaspis guentheri, Que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, como se puede ver al observar sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que asiste en vuelo sin motor de árbol en árbol-un exaptación.[176] Dentro de las células, máquinas moleculares tales como las bacterias flagelos[177] y proteína de maquinaria de clasificación[178] desarrollado por la contratación de varias proteínas pre-existentes que antes tenían funciones diferentes.[132] Otro ejemplo es la contratación de las enzimas de glucólisis y metabolismo de xenobióticos para servir como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de las lentes de los organismos “ ojos.[179][180]

Un principio fundamental de ecología es el de exclusión competitiva: No hay dos especies pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente durante mucho tiempo.[181] En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies para adaptarse a diferentes nichos ecológicos. Esto puede significar que, por ejemplo, dos especies de cíclidos los peces se adaptan a vivir en diferentes hábitats, Lo que reducirá al mínimo la competencia entre ellos para el alimento.[182]

Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es el desarrollo base de las adaptaciones y exaptaciones.[183] Esta investigación aborda el origen y evolución de el desarrollo embrionario y cómo las modificaciones de desarrollo y procesos de desarrollo producen características de la novela.[184] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de embriones que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos.[185] También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución para volver a aparecer debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en pollos embriones causando a crecer los dientes similares a los de cocodrilos.[186] Ahora es cada vez más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.[187] Co-evolución liga Común serpiente (Thamnophis sirtalis sirtalis), Que ha desarrollado resistencia a la tetrodotoxina en su presa anfibios. Para más información: Co-evolución

Las interacciones entre organismos pueden producir tanto los conflictos y la cooperación. Cuando la interacción es entre pares de especies, tales como patógeno y una de acogida, O un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos combinados de las adaptaciones. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie pues, a su vez, causa nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y la respuesta se llama co-evolución.[188] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel rugosa y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, el liga serpiente común. En este par de depredador-presa, una carrera de armamentos evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y en consecuencia los niveles de resistencia de toxina de la serpiente.[189] Cooperación Para más información: Cooperación (evolución)

Sin embargo, no todas las interacciones entre especies constituyen un conflicto.[190] Muchos casos de interacciones de beneficio mutuo han evolucionado. Por ejemplo, una imperiosa la cooperación entre las plantas y la hongos micorrícicos que crecen en sus raíces y ayudar a la planta en la absorción de nutrientes del suelo.[191] Se trata de un recíproca relación que las plantas proporcionan los hongos con los azúcares de la fotosíntesis. Aquí, los hongos crecen realmente dentro de las células vegetales, lo que les permite el intercambio de nutrientes con sus anfitriones, mientras que el envío señales que suprimen la planta sistema inmunológico.[192]

Las coaliciones entre los organismos de la misma especie también han evolucionado. Un caso extremo es el eusocialidad que se encuentran en insectos sociales, Tales como las abejas, termitas y las hormigas, Donde los insectos estériles de alimentación y protección del pequeño número de organismos en una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún más pequeña, la células somáticas que conforman el cuerpo de un animal límite de su reproducción para que puedan mantener un organismo estable, que a su vez soporta un pequeño número de los animales las células germinales para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a las señales específicas que enseñarles si a crecer, siendo como son, o morir. Si las células ignorar estas señales y se multiplican inapropiada, su crecimiento incontrolado las causas del cáncer.[45]

Esta cooperación dentro de las especies pueden haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco, Que es donde un organismo actúa para ayudar a aumentar la descendencia de un pariente.[193] Esta actividad se ha seleccionado porque si el ayudar individual contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus familiares se también contienen estos alelos y por lo tanto los alelos se transmiten.[194] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupo, Donde la cooperación beneficia a un grupo de organismos.[195] Especiación Para más información: Especiación Los cuatro mecanismos de especiación.

Especiación es el proceso mediante el cual una especie se separa en dos o más especies descendientes.[196] Los biólogos evolutivos ver especies como fenómenos estadísticos y no categorías o tipos. Este punto de vista es contrario a la intuición ya que la idea clásica de la especie es aún muy extendida, con una especie visto como una clase de organismos ejemplificado por una “espécimen tipo”Que tiene todos los rasgos comunes a esta especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje separado en evolución, que forma una sola reserva genética. Aunque las propiedades tales como la genética y la morfología se utilizan para ayudar a separar linajes estrechamente relacionados, esta definición tiene límites difusos.[197] De hecho, la definición exacta del término “especie” es todavía controvertida, sobre todo en los procariotas,[198] y esto se llama el especies problemáticas.[199] Los biólogos han propuesto una serie de definiciones más precisas, pero la definición que se utiliza es una elección pragmática que depende de las particularidades de la especie en cuestión.[199] Normalmente, el enfoque real en el estudio biológico es el población, Un observable interactuando grupo de organismos, en lugar de una las especies, Un observable similares grupo de individuos.

La especiación se ha observado en múltiples ocasiones, tanto en condiciones controladas de laboratorio y en la naturaleza.[200] En los organismos se reproducen sexualmente, los resultados de la especiación de aislamiento reproductivo seguido por la divergencia genealógica. Existen cuatro mecanismos de especiación. El más común en los animales es especiación alopátrica, Que se produce en las poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por fragmentación del hábitat o la migración. Selección en estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.[201][202] Como la selección y actuar de forma independiente la deriva sobre las poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede llegar a producir organismos que no pueden cruzarse.[203]

El segundo mecanismo de especiación es especiación peripátrica, Que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos se aíslan en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeño que la población parental. Aquí, el efecto fundador causas de especiación rápida a través de un rápido tanto a la deriva genética y la selección de un acervo genético pequeños.[204]

El tercer mecanismo de especiación es especiación parapátrica. Esto es similar a la especiación peripátrica en que una pequeña población entra en un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, los resultados de la especiación de la evolución de los mecanismos que reducen el flujo de genes entre las dos poblaciones.[196] Generalmente esto ocurre cuando se ha producido un cambio drástico en el entorno en el hábitat de la especie parental “. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, Que pueden someterse a la especiación parapátrica en respuesta a la contaminación por metales de las minas localizadas.[205] Aquí, las plantas evolucionan que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. Selección contra el mestizaje con la población parental de metal sensible producido un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, que a la larga produce aislamiento reproductivo completo. Selección contra los híbridos entre las dos poblaciones pueden causar refuerzo, Que es la evolución de los rasgos que promueven el acoplamiento dentro de una especie, así como carácter de desplazamiento, Que es cuando dos especies cada vez más distintos en apariencia.[206] Aislamiento geográfico de pinzones en el Las Islas Galápagos producido más de una docena de nuevas especies.

Por último, en especiación simpátrica las especies divergen, sin aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta forma es poco frecuente ya que incluso una pequeña cantidad de flujo de genes podrá eliminar las diferencias genéticas entre las partes de la población.[207] En general, la especiación simpátrica en los animales requiere la evolución de ambos las diferencias genéticas y apareamiento no aleatorio, Para permitir el aislamiento reproductivo de evolucionar.[208]

Un tipo de especiación simpátrica implica el cruzamiento de dos especies relacionadas para producir un nuevo híbridos especie. Esto no es común en los animales como animales híbridos son generalmente estériles. Esto es porque durante meiosis el los cromosomas homólogos de cada padre son de diferentes especies y no se puede vincular con éxito. Sin embargo, es más común en las plantas porque las plantas a menudo el doble de su número de cromosomas, para formar poliploides.[209] Esto permite que los cromosomas de cada especie de los padres para emparejarse y durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre están representados por un par ya.[210] Un ejemplo de un evento de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa cruzado para dar a la nueva especie Arabidopsis suecica.[211] Esto sucedió hace aproximadamente 20.000 años,[212] y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, que permite el estudio de los mecanismos genéticos implicados en este proceso.[213] En efecto, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa frecuente de aislamiento reproductivo, como la mitad de los cromosomas se duplica sin igual en la crianza con organismos undoubled.[93]

eventos de especiación son importantes en la teoría de la equilibrio puntuado, Que representa el patrón en el registro fósil de los cortos “ráfagas” de la evolución intercalados con períodos relativamente largos de estancamiento, donde las especies se mantienen relativamente sin cambios.[214] En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculados, con la selección natural y la deriva genética actuando con mayor fuerza en los organismos sometidos a la especiación de los hábitats novela o pequeñas poblaciones. Como resultado, los períodos de estancamiento en los registros fósiles corresponden a la población de los padres, y los organismos sometidos a la especialización y la rápida evolución se encuentran en poblaciones pequeñas o geográficamente en áreas restringidas, por lo que rara vez se conservan como fósiles.[215] Extinción Para más información: Extinción Tyrannosaurus rex. Noaviar los dinosaurios murió en el extinción del Cretácico-Terciario evento al final de la Cretáceo período.

Extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un evento inusual, como las especies aparecen regularmente a través de la especiación y desaparecen a través de la extinción.[216] Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra se han extinguido,[217] y la extinción parece ser el destino final de todas las especies.[218] Estas extinciones se han sucedido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de picos de extinción en masa de vez en cuando eventos de extinción.[219] La extinción del Cretácico-Terciario evento, Durante el cual los dinosaurios no-avianos se extinguieron, es el más conocido, pero a principios de la Pérmico-Triásico era aún más grave, con aproximadamente el 96 por ciento de las especies llevadas a la extinción.[219] La Holoceno evento de extinción es una extinción en masa continua asociada con la expansión de la humanidad en todo el mundo en los últimos pocos miles de años. las tasas de extinción actuales son 100–1000 veces mayor que la tasa de fondo, y hasta el 30 por ciento de las especies podrían extinguirse a mediados del siglo 21.[220] Las actividades humanas son la principal causa de la extinción en curso;[221] el calentamiento global puede acelerar aún más en el futuro.[222]

El papel de la extinción en la evolución no se entiende muy bien y pueden variar según el tipo de la extinción es considerado.[219] Las causas de los continuos eventos de extinción “bajo nivel”, que constituyen la mayoría de las extinciones, puede ser el resultado de la competencia entre las especies por los recursos limitados (exclusión competitiva).[19] Si una de las especies pueden competir con otra, esto podría producir selección de especies, Con las especies más en forma sobrevivientes y las otras especies siendo conducido a la extinción.[117] Las extinciones en masa intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, que reducen drásticamente la diversidad de una manera no específica y promover ráfagas de rápida evolución y la especiación en los supervivientes.[223] Historia evolutiva de la vida Artículo principal: Historia evolutiva de la vida Ver también: Cronología de la evolucióny Cronología de la evolución humana Origen de la vida Para más información: Abiogénesisy Hipótesis del mundo ARN

El origen de la vida es un precursor necesario para la evolución biológica, sino de comprender que la evolución ocurrió una vez que aparecieron los organismos e investigar cómo sucede esto no depende de entender exactamente cómo comenzó la vida.[224] La corriente consenso científico es que el complejo bioquímica que constituyen la vida vino de reacciones químicas simples, pero no está claro cómo ocurrió esto.[225] No es seguro acerca de los primeros acontecimientos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza de cualquier último ancestro común universal o en la piscina de genes ancestrales.[226][227] En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, pero las propuestas son moléculas auto-replicantes como ARN,[228] y el conjunto de células simples.[229] ascendencia común Para más información: ascendencia común, La evidencia de un origen común, Y Homología (biología) La homínidos son descendientes de un ancestro común.

Todos los organismos en Tierra descienden de un ancestro común o de genes ancestrales.[163][230] Las especies que son una etapa en el proceso de evolución, con su diversidad el producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción.[231] La descendencia común de los organismos se deduce primero de cuatro simples hechos acerca de los organismos: En primer lugar, tienen una distribución geográfica que no se puede explicar por la adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos totalmente único, pero los organismos que comparten similitudes morfológicas. En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin propósito claro se parecen funcionales rasgos ancestrales, y, por último, que los organismos pueden ser clasificados de estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados - similar a un árbol genealógico.[14] Sin embargo, la investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes, este “árbol de la vida”Puede ser más complicado que un simple árbol de ramificación, ya que algunos genes se han extendido de forma independiente entre especies alejadas.[232][233]

especies anteriores también han dejado registros de su historia evolutiva. Fósiles, Junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológicas o anatómicas.[234] Mediante la comparación de las anatomías de ambas especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden deducir los linajes de las especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que había partes duras del cuerpo, tales como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas, como bacterias y arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.

Más recientemente, la evidencia de una ascendencia común ha llegado a partir del estudio de bioquímicos similitudes entre los organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.[235] El desarrollo de la genética molecular ha puesto de manifiesto el registro de la evolución de la izquierda en los organismos “ genomas: Salir cuando las especies se separaron a través de la reloj molecular producidos por las mutaciones.[236] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los seres humanos y los chimpancés comparten el 96% de su genoma y el análisis de las pocas áreas donde se diferencian ayuda a arrojar luz sobre cuando el ancestro común de estas especies existen.[237] Evolución de la vida Para más detalles sobre este tema, véase Cronología de la evolución. Árbol evolutivo que muestra la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.[238] Los tres dominios son de color, con bacterias azul, arqueas verde, y eucariotas rojo.

A pesar de la incertidumbre sobre cómo comenzó la vida, en general se acepta que procariotas habitado la Tierra desde hace aproximadamente 3–4 millones de años.[239][240] No hay cambios evidentes en morfología o la organización celular producido en estos organismos en los próximos miles de millones de años.[241]

La eucariotas fueron el siguiente cambio importante en la estructura de la célula. Estos provenían de antiguas bacterias que se sumió por los antepasados de las células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis.[102][242] Las bacterias envolvió y la célula huésped a continuación, se sometieron a co-evolución con la evolución de las bacterias en cualquiera mitocondrias o hidrógenosomas.[243] Una inmersión independientes segundo cianobacterias-Como los organismos llevó a la formación de cloroplastos en las algas y plantas.[244] No se sabe cuando las células eucariotas aparecieron por primera vez a pesar de que apareció por primera vez entre el 1,6 - hace 2.7 millones de años.

La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares procariotas, arqueas y hasta hace unos 610 millones de años cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el Ediacara período.[239][245] La la evolución de la multicelularidad ocurrido en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas, las algas pardas, cianobacterias, Myxomycota y myxobacteria.[246]

Poco después de la aparición de estos organismos multicelulares en primer lugar, una cantidad notable de diversidad biológica aparecido en aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado el Explosión del Cámbrico. Aquí, la mayoría de los tipos de los animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como los linajes única que posteriormente se extinguieron.[247] Varios factores desencadenantes de la explosión cámbrica se han propuesto, incluyendo la acumulación de oxígeno en el ambiente de fotosíntesis.[248]

Cerca de 500 millones de años atrás, plantas y hongos colonizaron la tierra, y fueron seguidos rápidamente por artrópodos y otros animales.[249] Insectos fueron particularmente exitosas y aún hoy constituyen la mayoría de las especies animales.[250] Los anfibios apareció por primera vez alrededor de 300 millones de años atrás, seguido por los primeros amniotas, A continuación, mamíferos alrededor de 200 millones de años y las aves alrededor de 100 millones de años (tanto de “reptillinajes “-como). Sin embargo, a pesar de la evolución de estos grandes animales, pequeños organismos similares a los tipos que se desarrolló a principios de este proceso siguen siendo un gran éxito y dominar la Tierra, con la mayoría de los biomasa y especies procariotas.[142] Aplicaciones Para más información: La selección artificialy Computación Evolutiva

La biología evolutiva, y, en particular la comprensión de cómo los organismos evolucionan por selección natural, es un área de la ciencia con muchas aplicaciones prácticas.[251] Una de las principales aplicaciones tecnológicas de la evolución es selección artificial, Que es la selección deliberada de ciertas características en una población de organismos. Los seres humanos han utilizado la selección artificial durante miles de años en el domesticación de plantas y animales.[252] Más recientemente, la selección como se ha convertido en una parte vital de ingeniería genética, Con marcadores seleccionables tales como los genes de resistencia a los antibióticos se utilizan para manipular el ADN en la biología molecular. También es posible el uso de ciclos repetidos de mutación y la selección de evolucionar proteínas con propiedades particulares, como la modificación enzimas o nuevo anticuerpos, En un proceso llamado evolución dirigida.[253]

Comprender los cambios que se han producido durante la evolución organismo puede revelar los genes necesarios para construir las partes del cuerpo, los genes que pueden estar involucrados en humanos trastornos genéticos.[254] Por ejemplo, la tetra mexicano es una albino cavefish que perdió su vista durante la evolución. Cría en conjunto las diferentes poblaciones de este pez ciego producido algunos hijos con los ojos funcionales, ya que diferentes mutaciones se han producido en las poblaciones aisladas que se habían desarrollado en diferentes cuevas.[255] Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación, como tal cristalinas y el un receptor de melanocortina.[256] Del mismo modo, al comparar el genoma de la Antártida draco, Que carece de glóbulos rojos, A los parientes cercanos, como la Antártida trama reveló genes necesarios para que estas células de la sangre.[257]

Como la evolución puede producir procesos altamente optimizado y redes, que tiene muchas aplicaciones en ciencias de la computación. Aquí, las simulaciones de la evolución mediante algoritmos evolutivos y la vida artificial comenzó con la obra de Nils AALL Barricelli en la década de 1960, y se extendió por Alex Fraser, Que publicó una serie de documentos en la simulación de selección artificial.[258] Evolución Artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como un resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960 y principios de 1970, que utiliza estrategias de evolución para resolver problemas complejos de ingeniería.[259] Los algoritmos genéticos en particular, se hizo popular a través de la escritura de John Holland.[260] Como el interés académico creció, el pronunciado aumento en la potencia de los ordenadores permitió aplicaciones prácticas, incluyendo la evolución automática de programas de ordenador.[261] Los algoritmos evolutivos son utilizados para resolver problemas multidimensionales de manera más eficiente que el software producido por los diseñadores humanos, y también para optimizar el diseño de sistemas. Sociales y las respuestas culturales Para más información: Efectos sociales de la teoría evolutivay Las objeciones a la evolución Como la evolución se convirtió en una amplia aceptación en la década de 1870, caricaturas de Charles Darwin con un mono o mono cuerpo simboliza la evolución.

En el siglo 19, particularmente después de la publicación de Sobre el Origen de las Especies en 1859, la idea de que la vida se había constituido una fuente activa de debate académico se centró en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan se discute en el la literatura científica y la síntesis evolutiva moderna es ampliamente aceptada por los científicos.[19] Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto polémico para algunos teístas.[264]

Mientras que diversas religiones y confesiones han reconciliado sus creencias con la evolución a través de conceptos tales como la evolución teísta, Hay creacionistas que creen que la evolución está en contradicción con la mitos de la creación que se encuentran en sus respectivas religiones y que plantean diversas objeciones a la evolución. Como se ha demostrado en las respuestas a la publicación de Vestigios de la Historia Natural de la Creación en 1844, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva es la implicación de la evolución humana que las facultades humanas mental y moral, que se había pensado puramente espiritual, no están claramente separados de los de otros animales.[13] En algunos países-especialmente los Estados Unidos, estas tensiones entre la ciencia y la religión han alimentado la corriente creación y la evolución controversia, Un conflicto religioso centrado en la política y la educación pública. Mientras que otros campos científicos como la cosmología y Ciencias de la Tierra también en conflicto con la interpretación literal de muchos textos religiosos, la biología evolutiva experiencias oposición mucho más de literalistas religiosos.

La enseñanza de la evolución en América clases de biología de secundaria fue poco frecuente en la mayor parte de la primera mitad del siglo 20. La Ámbitos de Primera Instancia la decisión de 1925 provocó el tema a ser muy raro en América libros de texto de biología de secundaria de una generación, pero poco a poco fue reintroducido de una generación más tarde y legalmente protegida con el 1968 Epperson v. Arkansas decisión. Desde entonces, la creencia religiosa de la competencia creacionismo era legalmente permitido en los planes de estudios secundarios en varias decisiones en los años 1970 y 1980, pero regresó en forma de el diseño inteligente, Para ser excluido de nuevo en el 2005 Kitzmiller contra el Distrito Escolar de Dover caso.

Otro ejemplo algo asociado a la teoría evolutiva que ahora es ampliamente considerada como injustificada “El darwinismo social”, Un término peyorativo asociado con el siglo 19 Maltusiana teoría desarrollada por Whig filósofo Herbert Spencer. Fue ampliado más tarde por otros a las ideas sobre “la supervivencia del más apto”En las sociedades de comercio y humanos en su conjunto, y llevó a los créditos que desigualdad social, el sexismo, el racismo, Y el imperialismo estaban justificadas.[271] Sin embargo, estas ideas se contradicen Darwin’S propios puntos de vista, y los científicos y filósofos contemporáneos en cuenta estas ideas a ser ni el mandato de la teoría evolutiva, ni con el apoyo de datos.

Evolution. (2010, December 7). In Wikipedia, The Free Encyclopedia. Retrieved 00:00, December 8, 2010, from http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution&oldid=400979356


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